Peroksisom adalah organel yang ditemukan di hampir semua sel eukariotik yang terbungkus oleh membran tunggal dari lipid yang mengandung protein reseptor. Peroksisom awalnya diidentifikasi sebagai komponen untuk memproduksi hidrogen peroksida, degradasi hidrogen peroksida, dan metabolisme asam lemak, yang merupakan fungsi umum untuk hampir semua organisme. Peroksisom terlibat dalam proses metabolisme asam lemak, asam amino, dan biosintesis plasmalogens, yaitu efek fosfolipid yang penting untuk fungsi otak mamalia dan paru-paru. Peroksisom tidak memiliki genom dan mengandung sekitar 50 enzim, seperti katalase dan ureat oksidase yang mengkristal di pusatnya. Peroksisom mampu beradaptasi dengan kondisi yang berubah-ubah. Peroksisom pertama kali dikenal sebagai organel oleh sitologis dari Belgia Christian de Duve pada tahin 1967 setelah pertama kali dijelaskan oleh mahasiswa doktor dari Swedia, J. Rhodin pada tahun 1954.
1. Fungsi Peroksisom
Fungsi utama peroksisom adalah menyederhanakan rantai asam lemak yang panjang melalui beta oksidasi. Dalam sel hewan, asam lemak yang sangat panjang menjadi rantai medium asam lemak, yang kemudian dibawa ke mitokondria dan akhirnya dipecah menjadi karbon dioksida dan air. Dalam sel tanaman, proses ini hanya untuk peroksisom.
Reaksi pertama dalam pembentukan plasmalogen dalam sel-sel hewan juga terjadi di peroksisom. Plasmalogen adalah fosfolipid terbanyak di selubung mielin. Kekurangan plasmalogens menyebabkan kelainan di bagian selubung mielin pada sel saraf, yang merupakan salah satu alasan mengapa gangguan pada peroksisom mempengaruhi sistem saraf. Peroksisom juga berperan dalam produksi asam empedu yang penting untuk pencernaan lemak dan vitamin yang larut dalam lemak seperti vitamin A dan K. Gangguan kulit adalah kelainan genetik yang mempengaruhi fungsi peroksisom.
Peroksisom berisi enzim oksidatif, katalase, asam amino, dan asam urat. Namun enzim asam urat terdapat pada manusia, dan dapat mengakibatkan penyakit yang dikenal sebagai asam urat yang disebabkan oleh akumulasi asam urat. Enzim tertentu dalam peroksisom, dengan menggunakan molekul oksigen dan menghapus atom hidrogen, menghasilkan hidrogen peroksida (H2O2) yang beracun.
Enzim katalase yang terdapat di dalam peroksisom menggunakan H2O2 untuk mengoksidasi substrat lainnya, seperti fenol, asam format, formaldehida, dan alkohol. Proses ini akan menghilangkan hidrogen peroksida yang beracun tersebut. Reaksi ini sangat penting dalam hati dan sel-sel ginjal, dimana peroksisom mendetoksifikasi berbagai zat-zat beracum yang masuk ke dalam darah. Sekitar 25% etanol pada minumal keras teroksidasi dengan cara ini. Selain itu, ketika kelebihan H2O2 di dalam sel, enzim katalasi mengubahnya melalui reaksi ini.
Pada tanaman yang lebih tinggi tingkatannya, peroksisom juga berisi antioksida. Ini membuktikan bahwa peroksisom menghasilkan superoksida (O2-) dan nitrat oksida (NO). Peroksisom pada sel tumbuhan terpolarisasi ketika melawan jamur penetrasi.
2. Reaksi di dalam Peroksisom
Peroksisom menggunakan oksigen (O2) dan hidrogen peroksida (H2O2) untuk melakukan reaksi oksidatif. Enzim-enzim dalam peroksisom ini menggunakan molekul oksigen untuk melepaskan atom hidrogen dari substrat organik (R) tertentu dalam suatu reaksi oksidatif yang menghasilkan hidrogen peroksida (H2O2).
H2O2 dimanfaatkan oleh enzim katalase untuk mengoksidasi substrat lain (fenol, asam format, formaldehida, dan alkohol). Reaksi oksidasi ini berperan untuk mendetoksifikasi bermacam-macam molekul racun dalam darah. Penumpukan H2O2 diubah oleh katalase menjadi O2.
Salah satu fungsi penting dari reaksi oksidatif yang dilakukan di peroksisom adalah pemecahan molekul-molekul asam lemak dalam proses yang disebut beta-oksidasi. Oksidasi asam lemak diikuti pembentukan H2O2 yang berasal dari oksigen. H2O2 akan diuraikan oleh katalase dengan cara diubah menjadi molekul H2O atau dioksidasi oleh senyawa organik lain.
3. Pembentukan Peroksisom
Peroksisom dapat berasal dari retikulum endoplasma dan replikasi oleh fisi. Peroksisom mempunyai komposisi enzim yang berbeda dalam jenis sel yang berbeda. Matriks peroksisom diterjemahkan di dalam sitoplasma sebelum dilepas. Ada setidaknya 32 protein peroksisom yang disebut peroksin, yang berperan dalam proses perakitan peroksisom. Reseptor protein, peroksin PEX5 dan peroksin PEX7 mengantarkan peroksisom (mengandung PTS1 atau urutan asam amino PTS2) dan kembali ke sitosol. Mekanisme ini disebut mekanisme antar-jemput. Sekarang, telah ada bukti bahwa hidrolisis ATP diperlukan untuk daur ulang reseptor untuk sitosol.
4. Keragaman Peroksisom
Peroksisom mempunyai komposisi enzim yang berbeda dalam jenis sel yang berbeda. Peroksisom mampu beradaptasi dengan kondisi yang berubah-ubah. Contohnya, sel khamir yang ditumbuhkan dalam gula mempunyai peroksisom yang kecil, sedangkan sel ragi yang ditumbuhkan dalam metanol mempunyai peroksisom yang besar untuk mengoksidasi metanol. Jika sel khamir tersebut ditumbuhkan dalam asam lemak peroksisomnya membesar untuk memecahkan asam lemak tersebut menjadi asetil-KoA melalui beta-oksidasi.
4.1. Peroksisom sel hewan dan tumbuhan
Pada tumbuhan terdapat dua macam peroksisom sedangkan pada hewan terdapat satu macam peroksisom.
Salah satu fungsi penting biosintetik dari peroksisom hewan adalah untuk mengkatalisis reaksi pertama dari pembentukan plasmalogen. Plasmalogen merupakan jenis phospolipid terbanyak pada myelin. Kekurangan plasmalogen ini menyebabkan myelin pada sel saraf menjadi abnormal, karena itulah kerusakan peroksisom berujung pada kerusakan saraf.
Peroksisom juga sangat penting dalam tumbuhan. Terdapat dua jenis peroksisom sudah yang diteliti secara ekstensif. Tipe pertama terdapat pada daun, yang berfungsi untuk mengkatalisis produk sampingan dari reaksi pengikatan CO2 pada karbohidrat, yang disebut fotorespirasi. Reaksi ini disebut fotorespirasi karena menggunakan O2 dan melepaskan CO2. Tipe peroksisom lainnya, terdapat dalam biji yang sedang berkecambah. Peroksisom kedua ini, dinamakan glioksisom, mempunyai fungsi penting dalam pemecahan asam lemak, yang tersimpan dalam lemak biji, menjadi gula yang diperlukan untuk pertumbuhan tanaman muda. Proses pengubahan lemak menjadi gula ini dilakukan dengan rangkaian reaksi yang disebut siklus glioksilat.
Dalam siklus glioksilat, dua molekul asetil-KoA dihasilkan dari pemecahan asam lemak, selanjutnya digunakan untuk membuat asam suksinat. Selanjutnya asam suksinat ini meninggalkan peroksisom dan akan diubah menjadi glukosa. Siklus glioksilat ini tidak terjadi pada sel hewan. Hal ini menyebabkan sel hewan tidak dapat mengubah asam lemak menjadi karbohidrat.
4.2. Reaksi fotorespirasi pada sel tumbuhan
Selama fotosintesis, CO2 diubah menjadi glukosa melalui siklus Calvin, yang dimulai dengan penambahan CO2 ke dalam gula lima karbon, ribulosa-1,5-bifosfat. Akan tetapi, enzim yang terlibat dalam reaksi ini kadang-kadang mengkatalisis penambahan O2 ke dalam ribulosa-1,5-bifosfat, yang berakibat pada produksi senyawa dengan dua karbon, fosfoglikolat. Fosfoglikolat kemudian diubah menjadi glikolat, yang kemudian ditransfer ke peroksisom, kemudian dioksidasi dan diubah menjadi glisin. Kemudian glisin ditransfer ke mitokondria dan diubah menjadi serin. Serin lalu dikembalikan ke dalam peroksisom dan diubah menjadi gliserat, yang kemudian ditransfer kembali ke kloroplas.
5. Kondisi Medis yang Terkait dengan Peroksisom
Gangguan pada peroksisom adalah suatu kondisi media yang biasanya mempengaruhi sistem saraf manusia serta banyak organ lainnya. Dua contoh umum yang terkait adalah adrenoleukodystrophy dan gangguan biogenesis peroksisom.
5.1. Sindrom Zellweger
Sindrom Zellweger merupakan penyakit keturunan yang disebabkan oleh mutasi pada gen yang mengkode protein integral membran peroksisom (Peroksin PEX2) sehingga tidak dapat melakukan impor protein. Sindrom ini menyebabkan abnormalitas pada otak, hati, ginjal, dan dapat menyebabkan kematian. Penyakit ini belum ada pengobatannya dan menyebabkan komplikasi pneumonia dan gangguan pernapasan, serta kematian setelah enam bulan kelahiran.
6. Gen yang Terdapat dalam Peroksisom
Gen PEX menyandikan mesin protein (“peroksin”) yang diperlukan untuk proses perakitan peroksisom, seperti yang telah dijelaskan di atas. Perakitan dan pemeliharaan membran memerlukan peroksin 3, 16, dan 19 dan dapat terjadi tanpa impor enzim matriks (lumen). Proliferasi organel diatur oleh PEX11.
Gen yang menyandikan protein peroksin adalah PEX1, PEX2 - PXMP3, PEX3, PEX5, PEX6, PEX7, PEX10, PEX11A, PEX11B, PEX11G, PEX12, PEX13, PEX14, PEX16, PEX19, PEX26, PEX28, PEX30, dan PEX31.
7. Mekanisme Transfer Protein ke dalam Peroksisom
Peroksisom tidak memiliki DNA dan ribosom sehingga tidak dapat mensintesis protein sendiri. Oleh karena itu dilakukan impor protein melalui membran. Hanya protein tertentu yang dapat masuk ke peroksisom, yaitu protein yang memiliki sekuen tiga asam amino spesifik (serin-lisin-leusin) pada ujung C atau ujung N (Protein Targeting Signal/PTS). Protein reseptor impor peroksisom yang terlibat dalam transpor protein ke dalam peroksisom adalah peroksin (PEX). Protein reseptor impor peroksisom yang larut dalam sitosol (PEX2 atau PEX5) mengenali protein peroksisom di sitosol yang mengandung tiga sekuens asam amino spesifik di ujung N atau ujung C. PEX2 atau PEX5 mengangkut protein ke dalam peroksisom dengan bantuan protein membran peroksisom. Kemudian di dalam peroksisom protein dilepaskan lalu PEX2 atau PEX5 kembali ke sitosol.
8. Sejarah Evolusi Peroksisom
Peroksisom dianggap sebagai organel primitif yang melakukan semua metabolisme oksigen di dalam sel eukariota tipe awal. Kandungan protein peroksisom bervariasi di seluruh spesies. Produksi oksigen oleh bakteri fotosintetik akan terakumulasi di atmosfer. Hal ini menyebabkan oksigen menjadi toksik bagi sebagian sel. Peroksisom berkembang dari bakteri yang menyerang sel-sel yang lebih besar sebagai parasit, dan secara bertahap berkembang hubungan simbiosis. Namun, pandangan ini banyak ditentang oleh berbagai penemuan terbaru.
Peroksisom berperan menurunkan oksigen dalam sel dan melakukan reaksi oksidatif. Berkembangnya mitokondria mengambil alih sebagian besar fungsi oksidatif tersebut dan membuat peroksisom kurang terpakai. Yang tersisa pada era modern sekarang hanya fungsi penting yang tidak dapat dilakukan mitokondria.
9. Hubungan Peroksisom dengan Organel Lain
Organel lain dari keluarga mikro berkaitan dengan peroksisom termasuk gloksisom pada tumbuhan dan jamur berserabut, glikosom dari kinetoplastid, dan badan woronin pada jamur berserabut.
Sumber:
| Judul | Alamat |
| 1. Peroxisome | /search?q=sel-artikel-lengkap-biologi" target="_blank">Tetap Semangat! | Materi Pelajaran
|